原核生物中，大多數(shù)基因表達的調控是通過操縱子機制實現(xiàn)的。如大腸桿菌中，結構基因E、D、C、B、A直接編碼色氨酸合成所需酶類，這些基因的上游有若干對這些基因起調控作用的序列，其中操縱基因對這些基因起著“開關”的作用，直接控制它們的表達，調節(jié)基因能夠對“開關”起著控制作用。圖1表示環(huán)境中沒有色氨酸時，阻遏蛋白無活性，操縱子開啟；圖2表示有色氨酸時，阻遏蛋白與之結合到操縱基因上，操縱子關閉。請回答下列問題：

（1）在大腸桿菌中①②過程能同時發(fā)生，其原因是

大腸桿菌無核膜包被的細胞核

大腸桿菌無核膜包被的細胞核

。
（2）啟動子是一段特殊結構的DNA片段，它是

RNA聚合酶識別與結合

RNA聚合酶識別與結合

部位，當培養(yǎng)基中存在色氨酸時，色氨酸與阻遏蛋白結合，使其

空間結構

空間結構

發(fā)生改變，從而功能被激活，被激活的阻遏蛋白與

操縱基因

操縱基因

結合，使得RNA聚合酶的移動停止，結構基因

不表達

不表達

（填“表達”或“不表達”）。
（3）研究發(fā)現(xiàn)，當敲除調節(jié)基因后，無論有無色氨酸，色氨酸合成酶的合成速率都達不到100%，敲除前后相關酶的合成量與色氨酸的濃度關系如圖3所示。
①隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)色氨酸合成酶相關基因轉錄后形成的mRNA的

5'

5'

端有一段“前導序列”。“前導序列”包含具有一定反向重復特征的4個區(qū)域，其中富含色氨酸密碼子，所以在翻譯的初期需要消耗較多的色氨酸。當細胞中色氨酸含量較低時，核糖體mRNA上移動速度較慢并停止于1區(qū)，此時2、3區(qū)配對，操縱基因繼續(xù)轉錄；當色氨酸充足時，核糖體覆蓋于1-2區(qū)，則3、4區(qū)配對形成一個阻止mRNA繼續(xù)合成的莖-環(huán)結構（圖4），阻止操縱基因的轉錄。推測“前導序列”的作用是

相應細胞內色氨酸的濃度變化，進一步調控色氨酸合成酶相關基因的轉錄

相應細胞內色氨酸的濃度變化，進一步調控色氨酸合成酶相關基因的轉錄

。
②由上述研究分析可知，圖2中阻遏蛋白的抑制作用是

不完全的

不完全的

（填“完全的”或“不完全的”），細胞通過阻遏蛋白和“前導序列”精密、高效地進行基因表達調控，其意義是

避免了物質和能量的浪費

避免了物質和能量的浪費

。
③“前導序列”在代謝過程中起到了一種“RNA開關”功能，這種調控機制在癌癥治療領域也有廣闊的應用前景，其原理是

將這種“RNA”開關類似的調控序列導入人的癌細胞中，令其在營養(yǎng)充分時也不能正常表達基因，從而抑制生長

將這種“RNA”開關類似的調控序列導入人的癌細胞中，令其在營養(yǎng)充分時也不能正常表達基因，從而抑制生長

。